Динамика условнорефлекторной деятельности. Торможение и разновидности
Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.
По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.
Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую для организма информацию, и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс. В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.
"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Итак, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.
Торможение условных рефлексов. Запредельное (охранительное) торможение.
если увеличивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно.
Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.
Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.
Взаимодействие разных видов торможения.
Взаимодействие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормаживания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, возникающее при ориентировочном рефлексе, временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифференцировочного, условного тормоза и торможения запаздывания). Феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормаживания очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы животного. Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угашение условного рефлекса может ускоряться, если кроме не подкрепления применить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммация условного угасательного и безусловного индукционного торможения. Не меньше примеров суммации разных видов условного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаимно усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например,дифференцировочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможения - одно из основных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческих навыков. Сами факты взаимодействия разных видов торможения являются достаточным основанием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу.