Механизмы инициации движения. Моторные программы
Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью эгой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее адро. Его возбуждение сигналами из лимбической системы ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.
С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг». Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.
По Г. Могенсону, все процессы управления движением можно представить тремя блоками: блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.
«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует через другие структуры базальных ганглиев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, произвольным в произвольном движении является его цель. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения. С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.