Нейронные механизмы поведения. Функциональная классификация нейронов

Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности. В процессе оценки ситуации и формирования поведенческой реакции активируются различные группы нейронов. Нейроны, определяющие степень пищевого насыщения организма - нейроны «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки. При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает только в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь при попадании пищи в желудок, а следовательно, становясь реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов. Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений нейроны «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи (у кроликов), либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей; обнаружены поисковые нейроны, которые возбуждались при обнюхивании пустых держателей, причем только тех, из которых кролик получал ранее пищу. При ориентировочно-исследовательском поведении наблюдается усиление реакций особого класса нейронов – нейронов «новизны», активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Таким образом, активность нейронов связана с поведенческим актом и отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов.

Поведенческий акт на нейронном уровне может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт с помощью мотонейронов.

Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.

Прежде всего, это большая группа сенсорных нейронов, в частности нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Кроме того, это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.п. Среди сенсорных нейронов можно выделить группу специальных нейронов - "гностических единиц, избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице.

Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.

Особую группу нейронов составляют нейроны "среды", которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относятся пространственно-селективные нейроны. Эти нейроны предпочитали реагировать на условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны среды были найдены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в момент пребывания кролика в определенной части клетки. Нейроны "среды" сходны с нейронами "места", найденными в гиппокампе кролика. Нейроны "места" также активизировались лишь при определенной ориентации животного в экспериментальном пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта. Прежде всего, это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. С заменой подкрепления на более привлекательное, реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности.

Сходный тип нейронов - нейроны "ожидания". При попадании пищи в полость рта активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, то есть предмета, способного удовлетворить голод, не уменьшает мотивации, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении активности у этих нейронов. Нейроны "ожидания" широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга "ожидают" свои специфические параметры подкрепления.

Каждой мотивации (пищевой, питьевой, оборонительной и т.д.) соответствует свой тип активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.

Выделена группа нейронов, которые активизируются при выполнении целевых движений - нейронов "цели". Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль, но она всегда прекращается по достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, не влияют на активность нейронов "цели". Нейроны "цели" зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре.

Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, исследованы нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи.

Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы.

Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, то есть существует определенная распределенность функций по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации.