Вкус и обоняние
Вкусовой анализатор – совокупность сенсорных структур, обеспечивающих восприятие и анализ химических раздражителей при воздействии их на вкусовые рецепторы языка и формирующих вкусовые мультиощущения.
Воспринимающий аппарат вкусового анализатора находится в слизистой оболочке ротовой полости. Это вкусовые почки. У взрослых они в основном находятся на языке. Вкусовая почка открывается на поверхность языка вкусовой порой, через которую ворсинки рецепторов получают химическое раздражение от пищи, трансформируют его в нервный импульс и по нервным волокнам передают информацию о пищевом веществе в центр вкуса головного мозга, который, как и обонятельный, находится на нижней поверхности височной доли. Здесь происходит высший анализ вкусовых ощущений.
Обонятельный анализатор – совокупность сенсорных структур для восприятия и анализа запахов и формирования обонятельных ощущений.
Воспринимающий аппарат – рецепторы обонятельного эпителия слизистой оболочки полости носа. Вещества попадают на поверхность рецепторов - клеток обонятельного эпителия, вызывают их возбуждение. Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в обонятельные луковицы, затем в подкорковые центры и, наконец, в корковый центр обоняния мозга (парагиппокампальную извилину и крючок, в котором находится корковый центр обоняния) и там обрабатываются. Корковый обонятельный центр расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.
Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Рецепторы вкуса
Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.
Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.
Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения.
Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).
Выясняется, нет ли у обследуемого изменений обоняния — повышенной или пониженной чувствительности к запахам, извращенного их восприятия.
Для качественной оценки обоняния (одорометрии) используются метод Н. А. Бернштейна, а также наборы В. И. Воячека, О. Г. Агеевой-Майковой и др., содержащие пахучие вещества, воздействующие на обонятельную, вкусовую и другие виды чувствительности.
Для количественной оценки ольфактометрии применяются различные типы ольфактометров. С их помощью определяется порог обоняния — минимальная концентрация вещества, способная вызвать обонятельное ощущение. Порог узнавания, когда воспринимается качество запаха, обычно лежит несколько выше порога обоняния, соответствующего первому появлению еще не определенного обонятельного ощущения. Пороги обоняния для многих веществ низки.
Субъективная оценка качества и степени пахучести вещества сочетается с регистрацией электрокожной реакции (ЭКР). Раздельно в правую и левую ноздрю предъявляются знакомый (духи) и индифферентный (триметилундециленовый альдегид) запахи и регистрируется ЭКР правой и левой руки (анализируется ее амплитуда, латентный период и время, в течение которого происходит 2-кратное уменьшение амплитуды). Максимальная амплитуда ЭКР отмечена при предъявлении индифферентного запаха; знакомый запах вызывает более быстрое развитие ЭКР левой руки при его предъявлении в левую ноздрю.