Базальная холинергическая система
В базальном переднем мозге найдены магно-целлюлярные нейроны, содержащие АХ и моносинаптически проецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро Мейнерта. Электрическая стимуляция НВ, а также 51 у анестезированной крысы высвобождает в коре АХ. Эффект можно блокировать атропином — антагонистом мускариновых рецепторов. Параллельно электрическая стимуляция увеличивает кровоток в коре, что указывает на холинергическую природу расширения сосудов мозга.
Холинергическая система переднего мозга принимает участие как в регуляции цикла сон—бодрствование, так и в вызове корковой реакции активации. В составе холинергической системы мозга различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие которых определяет уровень активации коры. Активирующие структуры (МВ и др.) поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меня-ется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время бодрствования и парадоксального сна. Частота их спайков особенно растет во время движения животного. У этих нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время медленного сна.
«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под контролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает участие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации- На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер-гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию.
Тормозные структуры базальной холинергической системы представлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (МСР) и яд¬ром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью
(НОВ), и находятся в реципрокных отношениях с активирующими структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо-линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.
Холинергическая система переднего мозга является не только источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, которые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (локальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что в базальной холинергической системе представлен механизм избирательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечивает их обработку в соответствующих областях коры.
Опыты с фармакологическим отключением базального переднего мозга у животных показали нарушение приобретенных навыков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.
Холинергическая активирующая система находится под контролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных областей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и особенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния достигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с талам окортикальной неспецифической системой. Показан их дополнительный выход на кору через таламические структуры, установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (Предполагают, что, влияя на кору прямо и через таламус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула.
Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие и в реакции активации, которая у животных представлена усилением гиппокампального тета-ритма. Их активирующие влияния из медиального септального ядра (М5) и ядра диагонального пучка, свя¬занного с вертикальной ветвью (\Т)В), достигают гиппокампа, вызывая тета-ритм. Усиление гиппокампального тета-ритма в ответ на электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба-зальная Холинергическая система переднего мозга-гиппокамп.