Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшеммежду ними были найдены очень низкие коэффициенты корреляции. На основе обзора литературных данных Р. Jla3apyc приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.
Кроме того, при определенных условиях была обнаружена диссоциация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-картину медленного сна, при этом животное поведенчески продолжало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кошках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать активацию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, поступающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.
Более того, в 1957 г. Дж. Лейси впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефалографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии альфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее снижением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ориентировочным рефлексом. Полученные данные легли в основу концепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации», согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечивается несколькими субсистемами активации. Каждая из них проявляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографических реакциях.
П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Она утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал различные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориентировочных мотивационных состояний. Применяя различные фармакологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выделять две системы активации -- лимбическую и ретикулярную формации с их относительным антагонизмом -- указывал А. Роуттенберг . По его мнению, активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовительными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.