Каудо-таламо-кортикальная система
Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, Представлены комплексом нейрональных узлов, центрально расположенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. 'Их основные функции связаны с управлением движений, реализацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме ТОГО, стриопалл ид арная система участвует в формировании избирательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для выполнения конкретного целенаправленного поведения . Именно она распределяет активационные ресурсы произвольного внимания в соответствии с требованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано-
Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро, и прилегающее ядро. Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных Программ — главным образом двигательных автоматизмов, выученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — более древняя структура — причастна к хранению врожденных пове-денческих программ. Стриопаллидарная система находится под кон¬тролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбичес¬кой системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (когнитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает актуализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это достигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся программы действий.
Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уро¬вень его активности контролируется системами подкрепления. На нем конвергируют проекции ДА-ергических и НА-ергических структур ствола мозга, соответственно представляющие системы положительного и отрицательного подкрепления.
Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспецифической активации. Это достигается через таламус — систему, определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума картина распределения активации в таламусе начинает соответствовать мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, поступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформируется в паттерн активации, который отвечает требованиям, поставленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.
Все три системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламо -кортикальная система использует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базальная холинергическая система переднего мозга через таламус реализует корковую активацию на значимые стимулы. Каудо-таламо-кортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влияния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи-нергической активационной системы через стриопаллидарную (хвостатое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ среднего мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировочного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.