Корреляты произвольного внимания
Исследуя влияние произвольного внимания на ПСС в экспериментах с высоковероятным предъявлением стандартного стимула и низко вероятным -- левиантного, отличающегося от стандарта одним или несколькими физическими параметрами, Р. Наатанен (1992) выделил особый потенциал, названный им процессной негативностью (ПН), который коррелировал с произвольным вниманием. Он установил, что, после того как девиантный стимул становится релевантным (испытуемый должен на него реагировать, например, считать), он вызывает ПН, которая появляется в виде негативной волны; ее латентность и длительность зависят от степени различия релевантного стимула от нерелевантного (стандарта). ПН получают вычитанием: ПСС на релевантный стимул минус ПСС на тот же стимул, полученный в другом опыте, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на чтение интересной книги или на компьютерную игру.
Различают два компонента ПН: ранний -- сенсорно-специфический и поздний, связанный с фронтальными областями коры. Ранняя ПН на звуковые стимулы генерируется в слуховой (височной) коре, и ее латентный период может быть очень коротким (до 50 мс), что указывает на ее связь с сенсорной системой. ПН следует отличать от Н так как они часто совпадают по латенции. Это можно наблюдать при очень коротких межстимульных интервалах (МСИ). Так, при МСИ 800 мс пиковая латенция ПН -- около 70 мс, а при более коротких интервалах (250 мс) она еще меньше, что приводит к ее наложению на компонент Н,. ПН отличается от Н, отсутствием инверсии полярности относительно мастоидов, которая характерна для HL.
Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантного, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Самая большая ПН возникает на стимул, который опознается как релевантный.
Поздняя ПН регистрируется от фронтальных областей коры. Она увеличивается с трудностью задачи опознания. Разрушение дорзолатеральной префронтальной коры устраняет ее.
Объясняя механизм генерации ПН, Р. Наатанен (1992) вводит понятие «след селективного внимании», который под контролем произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в активном состоянии. «След селективного внимания» представляет собой механизм опознания значимого стимула. Раннюю ПН он связывает с завершением процесса сличения действующего стимула с этим следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стимула, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появление двух типов ориентировочных реакций: безусловного и условного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потенцированных синапсов на нейронах новизны, другого типа -- на нейронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигналов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждаемых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенцированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой -- потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от единиц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпадении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долговременной памяти в рабочую, в которой он удерживается в активном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп -- префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпадения представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ОР (один из видов произвольного внимания), направленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достигают активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP -- показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP -- начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.