Потенциалы, связанные с событиями, как коррелянты непроизвольного внимания
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработки информации внесли работы известного психофизиолога из Хельсинского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая потенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10--14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. HP получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента HP (НРм) на изменение звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генерации в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается инверсией ее полярности при перемещении регистрируемого электрода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) борозды. Локализация генераторов HP в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, -- интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» HP в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм, вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях спереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом -- на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги. Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду HP. У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улучшению различения стимулов. Представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
HP и волна Н, хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н, отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как HP отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением HP на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с odd-boll-парадигмой представлена волной Н2б, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда HP появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последовательностью из трех компонентов: Н26 -- П3а -- медленная волна. Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс Н (2б)-П(3а)
Чем больше амплитуда HP, тем больше волна Н2б. При сравнении разных модальностей волна Н26 характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость. Волну П3а связывают с осознанием отличия девиантного стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400-- 500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медленная фронтальная негативность отражают оценку значимости стимула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в экспериментах с odd-boll-парадигмой HP является неосознанной детекцией девиантного стимула, инициирующей последовательность мозговых операций, которые и приводят к осознанному различению стимулов.
Генерация сенсорно-специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Однако их принципиально различает то, что HP возникает в условиях предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязательно переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласование следа стимула, формируемого в результате его повторения с относительно большими временными интервалами, и нового раздражителя инициирует появление ОР. Генерация ОР на основе HP и в результате изменения повторяющегося стимула при длительных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Классический ОР связан с долгоживушим следом памяти (десятки секунд). В составе ПСС он представлен неспеиифическим компонентом Н:. М. Фербатен с сотрудниками, применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что неспецифическая часть волны Н, изменяется параллельно реакции кожной проводимости -- одного из компонентов ОР. Обе реакции угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом, сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе двух типов следов памяти: с короткой жизнью (не более 20 с) и долгоживущего. В первом случае они представляют начальную фазу формирования ориентировочного рефлекса, во втором -- вызывают его целиком.