Врожденное и приобретаемое в поведении животных.
При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретенном, об элементах инстинкта и научения в поведении животного. В широком плане это вопрос о внешних и внутренних факторах поведения, о его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи, о мотивации поведения.
Принято различать пять уровней поведения живых организмов. От таких врожденных стереотипных форм адаптации, как таксисы и рефлексы (а также – в некоторых отношениях – инстинктивное поведение), до приобретенных, поддающихся модификации форм, связанных с мышлением.
С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали инстинктом. Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли разумом, но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как в настоящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.
В изучении проблемы инстинкта и научения важное место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма значимым для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.
Ч. Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и для поведения вообще. Впоследствии многие ученые направили свои усилия на изучение того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.
Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения дал В.А.Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910-1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились «под диктовку среды и под контролем естественного отбора» и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.
Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек. Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии. Впоследствии отечественные ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения.
Учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости. Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения в виде модификации.
В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды.
Лоренц о соотношении врожденного и приобретенного
Запечатление – яркий пример важнейшей роли, которую внешние воздействия, а именно специфическая сенсорная стимуляция, полученная в чувствительный период, играет в формировании видоспецифического поведения. Однако исследование соотношения роли внешней среды и врожденных задатков не ограничивается импринтингом, а затрагивает и другие проблемы.
Некоторые общие соображения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных были высказаны К. Лоренцом в книге "Эволюция и модификация поведения". Ученый предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти по двум путям.
Первый из них связан с повышением в репертуаре поведения удельного веса специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов. При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр приобретаемых реакций может быть относительно узким. Второй путь эволюционного совершенствования поведения – расширение возможностей индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта – поисковой. В этом случае врожденные реакции чаще всего бывают "замаскированы" различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.
Таким образом, по представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, отработка жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивает возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям.
Эволюция по второму пути создает возможности для индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям. Это теоретическое положение Лоренца вполне соответствовало имеющимся фактическим данным.
Показано, что эволюция поведения беспозвоночных шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция функций мозга позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям – за счет усовершенствования поискового поведения, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.
Положения Э. Майра о закрытых и открытых генетических программах являются прямым продолжением идей К. Лоренца в приложении к постулируемым генетическим программам формирования мозга и поведения.
Как уже упоминалось, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап бурных дебатов, которые получили название "nature-nurture controversion". Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (врожденное и приобретенное). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции.
Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, цель других – изучение наследственных задатков, а также нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов – специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения.