Врожденное узнавание и ранний опыт
Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени - поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.
Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти».
Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь, особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т.п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.
Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.
Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т.е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.
Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка - его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться.Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов - хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи - соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.
Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленность лишь на определенные компоненты среды.
Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровня и специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, о которых только что говорилось, т.е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.
Поясним сказанное примером. В лаборатории А. Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят, которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.
Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двигательные способности конечностей, т.е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10-15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.
Врожденное узнавание и ранний опыт
В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.
Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.
Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.
В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В.Ю.Касимов).
В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул - появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.
У молоди осетровых рыб в течение 1-3 дней после выклева, т.е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция (ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена с тигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишь при контакте малька с субстратом, что препятствует его смыванию течением. Только после появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентация сменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек становится способным ориентировать свое тело и в толще воды (Д.С.Павлов). Это включение новых сенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.
Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условиях освещения, температуры, движения воды и т.д.
Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный период короткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный геотаксис, а затем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделениями специальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на основе тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контакт животного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мере своего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис все больше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается. Понятно, что и условия накопления первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением, будут у этих двух групп рыб в корне различными.